Кроветворение

Продолжительность жизни форменных элементов крови очень невелика, поэтому ежедневно часть клеток погибает и замещается новыми. Можно считать, что в кровеносном русле человека ежедневно гибнет в среднем 1/130 часть всех эритроцитов, что приводит к полному обновлению их примерно в течение четырех месяцев. В большем или меньшем количестве происходит ежедневная убыль и лейкоцитов. Установить точно продолжительность существования их очень трудно, тем более, что она подвержена значительным колебаниям. Выселяясь из сосудов в соединительную ткань, лейкоциты могут прожить различное время в зависимости от условий, в которые попадают. Так, в очаге воспаления они быстро погибают, тогда, как в других условиях могут жить в течение 12–15 дней.

Однако при нормальном состоянии здоровья общее количество функционирующих клеток изменяется очень незначительно, так как убыль их непрерывно восполняется. Замещение погибших эритроцитов и лейкоцитов происходит благодаря процессу кроветворения. Последний имеет место в течение всей жизни, но во взрослом организме, когда происходит ежедневное пополнение форменных элементов крови и лимфы , существенно отличается от кроветворения эмбрионального, при котором кровь развивается как ткань.

Процесс кроветворения

Эмбриональное кроветворение характеризуется тем, что вместе с развитием крови происходит и формирование сосудистой системы. Процесс кроветворения начинается в стенке желточного мешка, а не-сколько позднее переходит в тело зародыша. В участках, где возникает этот процесс, клетки мезенхимы группируются, утрачивают типичную отростчатую форму и округляются. Такие скопления получили название кровяных островков.

В кровяных островках между клетками постепенно накапливается тканевая жидкость, которая раздвигает их. Часть клеток, расположенная по периферии островков, уплощается и превращается в зачаток будущей стенки сосуда, внутри которого образуется полость. Другая часть остается в этой полости и превращается в первичные кровяные клетки – гемоцитобласты (haema – кровь, cytos – клетка, blastos – зачаток). Последние отличаются резкой базофилией цитоплазмы и способностью к амебоидному движению. Они митотически делятся и увеличиваются в количестве. Число островков быстро растет, и они принимают вид коротких трубок, которые в конце концов сливаются в общую сосудистую систему.

При эмбриональном кроветворении развитие форменных элементов крови начинается с образования эритроцитов, которое происходит в сосудах стенки желточного мешка. Развитие лейкоцитов происходит позднее, когда функция кроветворения переходит к печени. Образование эритроцитов начинается с накапливания гемоглобина в гемоцитобластах. Этот процесс происходит только в части гемоцитобластов, тогда как остальные продолжают увеличиваться в количестве путем деления и остаются в недифференцированном состоянии. Гемоцитобласты с гемоглобином называют первичным эритробластом. Эта клетка сохраняет еще способность к делению и продолжает размножаться. Постепенно количество гемоглобина в цитоплазме увеличивается, ядро распадается, и эритробласт превращается в первичный эритроцит. Это большая, очень изменчивой формы клетка, содержащая остатки ядра. В таком виде она становится функционирующим элементом эмбриональной крови. Образование первичных эритроцитов заканчивается на ранних стадиях развития зародыша; функционируют они только в первой половине внутриутробной жизни.

Еще до гибели первичных эритроцитов в сосудах желточного мешка начинается образование из гемоцитобластов вторичных эритробластов, которые превращаются во вторичные эритроциты. Процесс развития последних протекает более медленно, они меньше первичных эритроцитов и по внешнему виду мало чем отличаются от эритроцитов взрослого организма.

После атрофии желточного мешка кроветворение переходит в печень, где совершается вне сосудов. Источником образования эритроцитов являются те же гемоцитобласты. К концу утробной жизни окончательным местом кроветворения становится красный костный мозг, в котором развитие кровяных клеток происходит тоже вне сосудов.

Развитие лейкоцитов в эмбриональном периоде начинается с образования гранулоцитов сначала в печени, а затем в костном мозге.
Кроветворение во взрослом организме млекопитающих и человека протекает значительно медленнее, чем у эмбриона. Эритроциты и гранулоциты развиваются в красном костном мозге, лимфоциты – в лимфоидной ткани лимфатических узлов. Образующиеся при делении гемоцитобластов клетки отличаются более мелкими размерами. Такие клетки называются эритробластами. Они размножаются и накапливают гемоглобин.

Часть эритробластов продолжает делиться, и они становятся меньше. Те, которые по размерам приближаются к зрелому эритроциту и содержат достаточное количество гемоглобина, называются нормобластами. Другая часть остается как запас для образования следующих поколений нормобластов. Нормобласты некоторое время еще делятся, но затем эту способность теряют; они утрачивают ядро и становятся зрелыми безъядерными эритроцитами.
Кровяные клетки все время делятся, поэтому, несмотря на то что часть их продолжает дифференцироваться и специализируется, количество их на каждой стадии не уменьшается.

Таким образом, развитие эритроцитов у эмбриона совершается значительно более укороченным путем. С возрастом процесс кроветворения протекает все медленнее и дает более специализированные клетки (с возрастающим количеством гемоглобина), чем у зародышей. Таким же укороченным путем идет и первоначальное развитие лейкоцитов.

Развитие гранулоцитов во взрослом организме происходит тоже в красном костном мозге. Источником для их образования служат гемоцитобласты. Гемоцитобласты, развивающиеся в гранулоциты, называются миэлоцитами. Они дифференцируются в трех направлениях, соответственно трем формам зрелых гранулоцитов, и называются миэлоцитами специальными, оксифильными и базофильными. Начальные стадии развития миэлоцитов называются промиэлоцитами, а позднее – метамиэлоцитами. Последние по мере дифференцировки превращаются в зрелые гранулоциты.
Миэлоциты делятся и увеличиваются в количестве. Одновремен-но с размножением происходит специальная дифференцировка цитоплазмы, которая в конечном итоге приводит к образованию зернистости, специфической для одной из трех форм гранулоцитов.

Развитие лимфоцитов у человека и млекопитающих локализовано в определенных участках – в лимфатических узлах.
Лимфоциты развиваются из гемоцитобластов, которые делятся и дают начало средним и большим лимфоцитам; малые же образуются в результате их деления. В крови циркулируют только средние и малые лимфоциты; большие остаются в лимфатических узлах, где вместе со средними составляют резерв для образования лимфоцитов, циркулирующих в крови.

Моноциты развиваются как из гемоцитобластов красного костного мозга, так и из клеток соединительной ткани. В костном мозге развиваются гигантские клетки – мегакариоциты. Во взрослом организме они встречаются часто и в селезенке. Образуются эти клетки из гемоцитобластов, ядра которых делятся без деления цитоплазмы. К размножению мегакариоциты, по-видимому, не способны. Эти клетки легко разрушаются; считают, что отделяющиеся от них небольшие участки цитоплазмы представляют кровяные пластинки. Несмотря на ограничение очагов кроветворения, все клеточные элементы крови развиваются из гемоцитобластов, которые происходят из мезенхимы. Последняя служит источником образования, как элементов крови, так и всех клеток соединительной ткани.

Общность происхождения всех форменных элементов крови из гемоцитобластов общепризнана. Но существуют разногласия о генетическом родстве первичных гемоцитобластов, из которых развиваются форменные элементы. Существует несколько теорий кроветворения, из которых наиболее распространены унитарная и дуалистическая.



Унитарная теория родоначальником всех клеточных форм крови считает единую клетку – гемоцитобласт. Его дифференцировка в различных направлениях определяется условиями, существующими в тканях. Дуалистическая теория утверждает, что зернистые и незернистые клеточные элементы крови развиваются из двух различных исходных форм: лимфобласта и миэлобласта (производных гемоцитобластов).