Нервные окончания

Связь нейронов с различными тканями и органами устанавливается при помощи нервных волокон, которые образуют в них концевые нервные аппараты или нервные окончания. Нервный процесс в периферических органах и тканях состоит, с одной стороны, из восприятия нервными окончаними раздражения, которое вызывается воздействием на него различных видов энергии: световой, механической, тепловой и др. С другой стороны, нервный процесс проявляется в передаче вызванного раздражением процесса возбуждения в центральную нервную систему, а из нее в разные органы, которые тем или иным образом отвечают на внешние раздражения. Эти ответные реакции могут быть двигательными или секреторными.

Приспособления, которые воспринимают раздражение, называются рецепторными аппаратами или чувствительными нервными окончаниями, а нервы, проводящие возбуждение, – чувствительными. Реализация нервных импульсов осуществляется эффекторными аппаратами (двигательными нервными окончаниями), а проведение возбуждения к ним происходит по двигательным нервам. Нервные окончания представляют сложные образования: в их состав входят не только нервные волокна, но также и ткани, в которых они оканчиваются. Структура нервных окончаний очень разнообразна, так как меняется в зависимости от ткани, в которой они находятся.

Эффекторный аппарат может быть рассмотрен на примере двигательной бляшки. В ее образовании участвуют волокно поперечно полосатой мышцы и разветвления в нем осевого цилиндра мякотного нервного волокна, которое здесь теряет миелин. Для двигательной бляшки характерно отчетливое разграничение нервной и мышечной частей. Разветвления аксона в местах соприкосновения с мышечным волокном погружаются в углубления, образованные сарколеммой. Между плазмой аксона и саркоплазмой имеется разграничительная мембрана сложного субмикроскопического строения. Она состоит из плазматической мембраны нервных окончаний и сарколеммы, разделенных промежуточным слоем. В нервных окончаниях обнаруживается скопление митохондрий и мелких пузырьков, аналогичных синаптическим. Наличие их указывает на несомненное сходство структуры двигательной бляшки со структурой синапса. Плазматическая мембрана разветвлений аксона и сарколемма представляют соответственно пресинаптическую и постсинаптическую мембраны, разделенные, как и в синапсе, синаптической щелью.

В гладких мышцах двигательная иннервация осуществляется безмякотными нервными волокнами. Разветвления последних оканчиваются утолщениями на мышечной клетке (на уровне ядра), но внутрь ее не проникают.

Рецепторные аппараты, воспринимающие раздражения, расположены в поперечнополосатой мускулатуре, коже, во всех органах тела. Концевые разветвления нервных волокон могут быть или свободными, или инкапсулированными, т.е. заключенными в особые соединительнотканные капсулы.

Чувствительные нервные окончания в поперечнополосатой мышце представлены так называемыми мышечными веретенами. В их состав обычно входит несколько мышечных волокон, которые окружаются соединительнотканной капсулой. Врастающие под нее нервные волокна теряют мякотную оболочку, сильно разветвляются и густой сетью окружают мышечные волокна. В чувствительных нервных окончаниях выявлено образование с высоким содержанием в них митохондрий и мелких пузырьков. Плазматическая мембрана аксона тесно соприкасается с сарколеммой, но никакого слияния аксоплазмы с саркоплазмой не происходит. Таким образом, и в структуре чувствительного нервного окончания обнаруживаются черты сходства со структурой синапса.



Инкапсулированные нервные окончания, которые встречаются в глубоких слоях кожи и в соединительнотканных оболочках внутренних органов, например в плевре, брыжейке, связках, называются тельцами Фатер – Пачини. Фатер-пачиниево тельце состоит из чувствительного нервного окончания и большого количества цилиндрических пластинок. В наружной части тельца – капсуле – они расположены концентрически, во внутренней – колбе – билатерально. Пластинки, как предполагают, соединительнотканного происхождения. Чувствительное нервное волокно, приближаясь к капсуле, теряет свои оболочки и входит в колбу в виде голого осевого цилиндра. В месте контакта осевого цилиндра с внутренней пластинкой колбы обнаружено концевое расширение с многочисленными пузырьками, около 50 нм в диаметре, и митохондриями. Кроме фатерпачиниевых телец, к инкапсулированным окончаниям относятся и другие аппараты, которые в некоторых тканях достигают еще более сложного строения.