Внезародышевые органы

Нервная пластинка, расположенная над хордой, превращается в нервную трубку. Мезодерма дифференцируется на сомиты и боковые пластинки. Полость, образующаяся между париетальным и висцеральным листками мезодермы, представляет зачаток целома. Из энтодермы формируется кишечная трубка, что, так же как у птиц, совершается одновременно с обособлением тела зародыша от желточного мешка.

Вместе с изменениями в зародышевом щитке, которые приводят к закладке органов, начинается образование внезародышевых органов: амниона, аллантоиса и серозной оболочки.

На стадии закладки осевых органов весь зародыш покрыт трофобластом. Та часть трофобласта, которая находится над щитком, существует лишь короткое время, перед образованием зародышевых оболочек она рассасывается и исчезает. В результате этого края эктодермы щитка срастаются с остающейся частью трофобласта. Образуется сплошной эктодермальный слой, в котором зародышевая эктодерма переходит в эктодерму трофобласта. Одновременно с этим начинается разрастание энтодермы: она выходит из области зародышевого диска, обрастает с внутренней стороны трофобласт и образует энтодермальный мешок, наполненный жидкостью. Стенка бластодермического пузырька состоит теперь из трофобласта и внезародышевой энтодермы. Образовавшийся мешок называют желточным по аналогии с подобным органом у эмбрионов пресмыкающихся и птиц. Что касается млекопитающих, то у них желточный мешок желтка не содержит и, хотя образуется как наследие от развития яйцекладущих предков – пресмыкающихся, играет большую роль на ранних стадиях развития зародышей млекопитающих. Во внезародышевой мезодерме, врастающей между трофобластом и энтодермой желточного мешка, развиваются кровеносные сосуды. С помощью трофобласта сосуды желточного мешка связаны со слизистой оболочкой матки и через них осуществляется питание и дыхание зародыша. Кроме того, в стенке желточного мешка начинается кроветворение, которое позднее происходит в теле зародыша.

Сейчас же после редукции участка трофобласта над щитком начинается обособление тела зародыша, который распластан на желточном мешке, как куриный зародыш на желтке. Появляются туловищная и амниотическая складки. По мере углубления туловищной складки тело зародыша все больше приподнимается над желточным мешком и отделяется от него. При этом энтодерма, расположенная, как у птиц, под зародышем, втягивается внутрь его и образует карманообразную складку. Последняя по мере отделения зародыша от мешка превращается в кишечную трубку, которая желточным протоком соединяется с желточным мешком.

Развитие амниотической и туловищной складок у птиц сопровождается разрастанием внезародышевых экто- и мезодермы. У млекопитающих происходит иначе. К началу образования амниона внезародышевая эктодерма уже представлена трофобластом, поэтому развитие амниотической складки сопровождается разрастанием только внезародышевой мезодермы.

При смыкании складок образуется амниотическая полость, в которой оказывается зародыш, и оболочка, соответствующая серозной у птиц. Эта оболочка окружает амнион вместе с зародышем и желточный мешок. С образованием амниотической полости тело зародыша связывается с внезародышевыми частями только при помощи пупочного канатика.

В отличие от зародыша птиц у млекопитающих большое значение приобретает серозная оболочка. На начальных стадиях развития на гладкой поверхности трофобласта появляются выросты – первичные ворсинки, образованные только трофобластом. Затем в них врастает внезародышевая мезодерма серозной оболочки и сосуды аллантоиса; первичные ворсинки превращаются во вторичные. Образовавшаяся оболочка с ворсинками получила название хорион. Через нее происходит всасывание и проведение питательных веществ к зародышу. Развивающиеся ворсинки хориона увеличивают его всасывающую поверхность, что связано с ростом зародыша и его возрастающей потребностью в питательных веществах. Там, где хорион вступает в тесный контакт со слизистой оболочкой матки, образуется детское место, или плацента. Через этот важный орган осуществляется весь обмен веществ между зародышем и организмом матери.

Одновременно с образованием амниотической полости развивается аллантоис. Он появляется в виде небольшого выроста на брюшной стенке заднего отдела кишки. Аллантоис у млекопитающих не разрастается так сильно, как у птиц. По выходе из кишки он располагается около желточного мешка и подрастает к хориону. В аллантоисе заключены пупочные сосуды, которые врастают в хорион и таким образом включаются в кровеносное русло материнского организма. С этого момента обмен веществ зародыша совершается по пупочным сосудам.

В связи с тем, что питание зародыша происходит за счет материнского организма, значение некоторых внезародышевых органов у млекопитающих иное, чем у птиц и пресмыкающихся. Особенно большое значение приобретает хорион. Аллантоис служит только проводником пупочных сосудов, в то время как у птиц он является важным органом дыхания и выделения зародыша. Значение амниона не изменяется. Он значительно разрастается и настолько увеличивается, что в спинной части подходит к хориону, а в брюшной вплотную подрастает к пупочному канатику. Под давлением амниотической стенки аллантоис и желточный мешок сужаются. Последний, как уже отмечалось, играет роль в питании и дыхании зародыша только на ранних стадиях развития и поэтому довольно скоро редуцируется. Основную часть пупочного канатика составляют сосуды зародышевого кровообращения, для которых он служит проводником к материнскому организму. На более поздних стадиях развития амнион еще более увеличивается. Зародыш оказывается как бы подвешенным в нем на пупочном канатике. С внутренней стороны амниотическая полость выстлана эпителием, который покрывает пупочный канатик и переходит в кожный эпителий зародыша. Весь зародышевый пузырь, т.е. зародыш и его внезародышевые органы, покрыт хорионом.



Таким образом, и на более поздних стадиях развития млекопитающих проявляются признаки развития животных с меробластическими яйцами. И это происходит несмотря на то, что яйцеклетка млекопитающих не содержит желтка, и питание зародыша осуществляется исключительно за счет материнского организма.