Надхрящница

Надхрящница представляет тонкий поверхностный слой хрящевой ткани. В жизни хряща надхрящница играет большую роль, обеспечивая его рост и питание. Клетки надхрящницы сохраняют способность к митотическому делению. За счет их дифференцировки осуществляются рост хряща и его восстановление при повреждениях. Следовательно, образование хряща происходит за счет элементов, расположенных вне его.



Гиалиновый хрящ развивается, как и все виды соединительной ткани, из мезенхимы. Развитие начинается с уплотнения некоторых участков мезенхимы, возникающего в результате того, что мезенхимные клетки усиленно делятся и не расходятся. Появляющиеся уплотнения достаточно отчетливо обособляются от окружающей мезенхимы, они получили название скелетогенных участков. Одновременно со сближением клеток изменяются химические свойства омывающей их тканевой жидкости. В ней появляются вещества, близкие промежуточному веществу хряща (хондромукоиду), в котором позднее развиваются коллагеновые волокна. С этого момента намечаются уже две основные части хрящевой ткани: промежуточное вещество и клетки. Клетки продолжают размножаться, расти и сдавливают волокна, которые образуют уплотненные тонкие прослойки промежуточного вещества. На этой стадии развития эмбриональный хрящ очень сильно отличается от типичной хрящевой ткани. Во-первых, клетки в нем разбросаны поодиночке и не образуют еще типичных изогенных групп. Во-вторых, клеток так много, что их общий объем значительно превышает количество промежуточного вещества, которое преобладает в дифференцированном хряще.

Дальнейший рост и увеличение хрящевой закладки совершаются за счет окружающей ее мезенхимной ткани. Клетки мезенхимы делятся и, увеличиваясь в количестве, образуют уплотненный участок, в котором постепенно дифференцируется промежуточное вещество (как в скелетогенном участке), а клетки становятся хрящевыми. При увеличении объема цитоплазмы в ходе превращения мезенхимной клетки в хрящевую гладкая поверхность клетки становится зубчатой. В цитоплазме развивается гранулярный эндоплазматический ретикулум и элементы пластинчатого комплекса, слабо развитые в недифференцированной клетке. Путем наложения на хрящевую закладку все новых и новых слоев молодой ткани происходит ее увеличение и рост хряща. Такой рост называется аппозиционным.

Наряду с аппозиционным ростом продолжается и рост внутри самой хрящевой закладки, что тоже приводит к разрастанию хряща. Одновременно с дифференцировкой промежуточное вещество разрастается и раздвигает клетки. Последние к этому времени теряют отростки, но сохраняют еще способность к размножению. Каждая клетка путем деления дает несколько клеток, образующих изогенную группу. Именно вследствие роста внутрихрящевой закладки она превращается в типичный хрящ с характерным для него расположением клеток группами и разрастанием промежуточного вещества. Продолжающаяся дифференцировка последнего приводит к обособлению вокруг изогенных групп базофильных участков.



Рост хряща в тех частях скелета, где он остается в течение всей жизни, продолжается вместе с ростом организма и происходит за счет малодифференцированных клеток надхрящницы. Развитие и рост эластического и волокнистого хрящей протекает так же, как гиалинового, но с той разницей, что в одном дополнительно образуются эластические волокна, а в другом – коллагеновые пучки.